人类起源，尤其是我们现代人的起源，到底在哪？半个多世纪以来，学术界一直争论不休。直到2010年，一项技术的出现，才让这场争论逐渐平息——它就是古DNA。
古DNA，就是从数万年前的化石遗骸中提取和测序的古代生物DNA，为我们提供了一部可以直接阅读的、未经现代演化过程修饰的“遗传史书”。
半个世纪的争论
提出这一系列古DNA研究的动机，正是为了终结长达数十年的“骨形态学 vs. 现代遗传学”的僵局。
在古DNA技术成熟之前，支持多地演化说的学者主要依据化石形态上的连续性特征——例如，他们指出某些亚洲化石的铲形门牙特征在现代东亚人群中也很普遍，或者欧洲某些化石的某些特征似乎与现代欧洲人有相似之处——来论证本地演化的连续性。
然而，现代人群的遗传学研究，如线粒体DNA和Y染色体分析，却一致地将所有现代人的祖先指向相对晚近的非洲。这两种证据来源看似矛盾。
非洲起源说的预测： 如果现代人起源于非洲并取代了其他古人类，那么现代人和尼安德特人之间应该只有非常少量的、局部的基因交流。现代人的主体基因组将是一个全新的、相对独立的谱系。
多地演化说的预测： 如果现代人是在各地区连续演化的，那么欧洲人和尼安德特人之间应该存在深厚的、连续的遗传继承关系（尼安德特人是欧洲人的直系祖先），亚洲人和当地的古人类之间也应如此。
现代人起源的两种假说：“多地区起源”假说（上）、“走出非洲”假说 （下）
中国分子人类学奠基人 金力院士（左）中国体质人类学奠基人 吴新智院士（右）
古DNA的横空出世
古DNA研究的直接目标，就是用古代样本的遗传数据来裁决这场关于现代人起源的争论。它要回答一个核心问题：与我们共享同一片土地的古代人类，真的是我们的直系祖先吗？还是说，我们只是取代了他们的外迁者后代？通过直接读取尼安德特人等灭绝人种的基因组，科学家们得以绕开形态学推断的模糊性，通过遗传学进行最直接的亲缘关系比对。
在这场旷日持久的辩论中，古DNA技术的突破性进展起到了终结性的作用，它将争论从骨骼形态的解释学思辨，转变为可以精确计算的基因组数据分析。
尼安德特人复原图
2010年3月，瑞典科学家Svante Pääbo领导的团队在《科学》(Science)杂志上发表了里程碑式的研究：第一个尼安德特人基因组草图。该研究通过比较尼安德特人与现代人的基因组，得出一个颠覆性的结论：除了非洲以外的现代人祖先（欧洲、亚洲、美洲等）的基因组中都含有大约1%-4%的尼安德特人DNA，而非洲人（例如来自桑人或约鲁巴人的样本）则几乎没有。这直接证明了智人走出非洲后曾与尼安德特人发生过基因交流。
刊载划时代“尼安德特人基因草图”论文的《科学》杂志
数据表明，欧亚大陆人群基因组中有1%到4%的成分源自尼安德特人
紧接着在同年年底，Pääbo团队在《自然》(Nature)杂志上发表了另一项重磅成果。他们对一根来自西伯利亚丹尼索瓦洞穴的、距今约5-7万年的小女孩指骨化石进行DNA测序，发现其DNA序列既不同于尼安德特人，也不同于任何已知的现代人。由此，他们宣告了一个全新古人类支系——丹尼索瓦人的发现。这项研究还揭示，丹尼索瓦人的基因主要贡献给了现代美拉尼西亚和东南亚等地的人群，其比例高达4%-6%。
然而，丹尼索瓦人的化石记录极其稀少，他们是否也生活在东亚其他地区？中国科学家为此做出了关键贡献。
2013年，付巧妹团队成功获取了北京周口店附近田园洞人（约4万年前）的基因组数据。分析表明，这位早期现代东亚人携带了尼安德特人基因，但并未发现丹尼索瓦人基因的明确信号。
真正的突破发生在2025年，付巧妹团队通过对“哈尔滨龙人”头骨牙齿上的牙结石进行古DNA提取和测序，最终证实“哈尔滨龙人”实际上就是丹尼索瓦人。这项研究的重大意义在于，它首次在东亚大陆腹地找到了丹尼索瓦人的直接化石证据，将丹尼索瓦人的地理分布向南极大地延伸，有力地支持了丹尼索瓦人曾广泛分布于亚洲、并与东亚乃至东南亚的现代人祖先发生过基因交流的观点。
古DNA技术奠基人，瑞典科学家Svante Pääbo（左）中国分子古遗传学领军人物领军人物付巧妹（右）
付巧妹团队在龙人头骨化石上一个不起眼的牙结石上成功提取到了古DNA
终结多地演化
那么，这些新发现的古DNA片段中，怎么能得出现代人非洲起源说这一宏大结论呢？关键就在于对尼安德特人基因比例的解读。一个看似微小的数据——1%到4%——却成为了终结辩论的铁证。
如果多地演化说是真的，即现代人是尼安德特人在当地演化的后代，那么现代人的基因库就应该以尼安德特人基因为主体，绝不可能只有这么少的份额。这个低比例恰恰说明，我们并非尼安德特人的后代，而是“含有少量尼安德特人基因的外来者后代。如果非洲智人是一桶水，而尼安德特人是一滴颜料的话，我们现代人看起来就是一桶混合起来，微微带一点颜色的水，而不是一桶看起来有明显颜色的水。
这就引出了一个必然的推论：既然我们主体的基因并非来自尼安德特人，那它来自哪里？答案只能是——非洲。遗传学证据描绘出这样一幅图景：一个不含尼安德特人基因的主体人群从非洲出发，在迁徙路上与尼安德特人发生了有限的杂交，随后扩散至全球，遇到了各地的古老人群，并“同化”了他们，正好符合出非洲说的核心叙事。
这一发现与早期基于现代人基因追溯出的“线粒体夏娃”和“Y染色体亚当”形成了完美的互证，从遗传学上彻底排除了多地连续演化的可能性。
相反的“连续演化附带杂交”
那吴新智院士后来提出的“连续演化附带杂交”的说法呢？
“连续进化附带杂交”其实是多地演化说面对“线粒体夏娃”和“Y染色体亚当”等基因证据，提出的一个修正版本。它试图调和化石形态上的连续性和基因证据的冲突。我们可以这么理解这个假说：
现代人主要是在各地区独立演化的，但过程中与走出非洲的智人发生了杂交，从而部分吸收了智人的基因。需要强调的是，这个假说的核心是：当地为主，外来为辅。
吴新智提出“连续进化附带杂交”的论文
我们顺着这个假说可以得到这样的推论：如果非洲以外的人群（例如欧洲人或东亚人）的主体基因真的来自本地古老人群，那么他们的基因组应该包含许多独特的、古老的基因变异，这些变异在非洲人群中可能不存在或非常罕见。
然而，古DNA证据显示：非洲以外人群的遗传多样性，只是整个非洲多样性的一部分。这意味着，非洲以外的人群，其绝大多数基因变异类型都源于非洲。非洲以外人群的基因组主体并非源自本地古人类，而是源自走出非洲的那群智人。本地古人类最多只贡献了少量基因（如尼安德特人1%-4%）。
和“连续演化附带杂交”的核心：“当地为主，外来为辅”的结果正好相反，古DNA的证据是：“外来为主，当地为辅。”而且这个“辅”的比例非常低，通常不超过4%。
一锤定音
古DNA并未给多地演化说留下太多生存空间，而是将其核心思想——连续的本土演化——证伪，同时更加有力的支持了非洲起源说，甚至起到一锤定音的效果。并帮助建立了一个更加完善、包含杂交事件的现代人起源新故事。
随着更多古DNA数据的涌现，我们发现杂交可能比最初想象的更复杂，甚至存在“反向基因流”，也就是尼安德特人或混合了尼人基因的智人重新回到非洲的假说。但这并未推翻非洲起源的核心叙事，反而让整个故事变得更加精细。
总之，现在的学界共识是：现代人是一个拥有单一近期非洲起源的群体，其主体基因组谱系清晰，而我们在欧亚大陆的祖先则与当地的古老人群发生了有限的基因融合。
参考文献
Svante Pääbo，A Draft Sequence of the Neandertal Genome，2010
Svante Pääbo&Bence Viola&David Reich-Nature-Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia，2010
David Reich，Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania，2011
付巧妹-DNA analysis of an early modern human from Tianyuan Cave, China，2012
付巧妹-Denisovan mitochondrial DNA from dental calculus of the 146,000-year-old Harbin cranium，2025
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