演化：人类如何成为人的？

@子陵在听歌

在回来的飞机上，我读了一篇Huttner等人2015年Science文章。人类如何成为人的？这是个无比宏大的哲学问题，也是整个人类学的研究对象。但如果把这个问题具体化，人类是从黑猩猩和倭黑猩猩中分化而来的，其中最重要的跃迁，是人类进化出了认知，而认知最重要的是语言。因为语言，人类才形成了真正的记忆和逻辑（所以AI为什么是语言模型，因为语言是人类文明的开端）。那么这个表型是怎么从黑猩猩进化而来的呢？这主要是由人类的前额叶皮层（PFC）进化而出的。

人类是猿类谱系的一个分支，在大约600-700万年前从黑猩猩/倭黑猩猩谱系中分化出来，而更早的灵长类分化发生在约2500-3000万年前。分化之后，人类祖先在东非日益多变的环境中演化（约100-300百万年前），气候波动形成了森林与稀树草原交替的复杂生境。这种环境压力偏向于选择具备灵活性、规划能力和社会协作能力的个体，而非狭隘的专业化特征。

随之而来的，是大脑容量的显著增长：从南方古猿（Australopithecus）的400-500cc（立方厘米）增长到智人（Homo sapiens）的1200-1500cc。与此同时，行为创新不断涌现，包括工具的使用（约260万年的奥杜威工具，约170万年前的阿舍利工具）、火的受控利用（约40-80万年前）以及符号行为的出现（约10-50万年前）。

人类进化的核心特征是PFC的扩张与重组，该区域支持规划、决策、工作记忆和社会认知。在人类大脑中，前额叶皮层约占大脑皮层的25-30%（相比之下，猴类约为15-20%，猿类介于两者之间）。人类大脑拥有约860亿个神经元，其中相当大比例分布在包括前额叶在内的联合皮层。

有趣的是，人类大脑不仅体积增加，其长程连接性（尤其是额顶网络和额颞网络）也得到了增强。此外，人类皮层发育过程极其缓慢，前额叶的成熟一直持续到25岁。这种漫长的发育周期为突触可塑性和学习提供了充足的时间，使抽象推理、语言和自我反思能力的涌现成为可能。

在分子进化层面，这些显著的神经发育演变源于一系列精准调控神经祖细胞动力学的关键突变。也就是我读的Science文章。人类特有的基因ARHGAP11B约在500万年前由ARHGAP11A部分倍增产生，它通过增强基底径向胶质细胞（Basal radial glial cells）的增殖能力，驱动了新皮层这一关键祖细胞群的扩张。实验证据显示，在模式生物中异位表达该基因足以诱导大脑皮层出现显著的扩张与褶皱。

与此同时，人类特有的NOTCH2NL旁系同源基因通过放大Notch信号通路，有效延长了神经祖细胞的增殖周期并增加了神经元的最终产出，这一效应在灵长类大脑特有的外下脑室区（Outer subventricular zone）尤为显著。

此外，尽管FOXP2基因不直接导致大脑体积的增加，但其与黑猩猩版本之间仅有的两个氨基酸差异，通过优化涉及动作序列和言语表达的神经回路，为人类复杂的语言能力提供了遗传基础；临床研究也证实，该基因的功能性突变会导致严重的言语障碍。这些遗传因素共同作用，展示了微小的基因调控与倍增事件如何通过改变发育时序与细胞输出，最终形成了人类的认知。

这些基因是在过去1000-2000万年进化成的。我读到这些，觉得非常有趣的是，就是人类进化的漫长、复杂及偶然性。其实人类不是必然产生的，而人类之所以能够产生，来源于很多巧合，这些巧合在几千万年的时间，逐渐积累，变成了一种事实，也就是一个一个巧合的量变最终形成了质变。如果没有很多巧合，那么人类就不会产生。我们生活在2026年，其实十分有幸地享受了人类几千年进化的结果，和现代人类文明带来的各种极致体验。也就是直接坐享其成，这些本质上也是偶然结果。当然，我们知道，人类的生育方式，我们每个人能够出生，也都是极偶然的事件。所以我们更应该珍惜当下的一切，因为我们每个人能够出生并成为人类都是无比幸运的。




@子陵在听歌

我周二讲了为什么人类能够形成，这是由于人类进化过程中的基因突变累计形成了特有的PFC（前额叶皮层），这导致了人类进化出了其他高等动物没有的“认知”。其实这也解释了很多朋友经常询问的一个问题，就是为什么北京猿人不是中国人祖先？
从神经生物学和遗传学角度考虑，北京猿人（Homo erectus pekinensis）与现代中国人之间的直系演化关系已被现代科学研究彻底否定。在此之前，必须厘清的是直立人（Homo erectus）与智人（Homo sapiens）这两个处于完全不同能级的演化阶段。直立人起源于约200万年前，北京猿人正是这一阶段在东亚的典型代表，其解剖特征表现为低平的颅骨和约1000毫升的脑容量。而智人（即现代人）则是约30万年前才出现的更高级物种，拥有高耸的额头和平均1350毫升以上的脑容量。这种形态差异的背后，是PFC发育水平的差距。智人的PFC容积不成比例地扩张，赋予了我们抽象逻辑、长远规划及复杂语言等高级认知功能；而北京猿人的PFC发育极其有限，其行为模式仍受本能驱动，石器技术数十万年无迭代，处于演化链条中相对低等且原始的阶段。
科学界普遍认为，将“地理发现”与“生物进化”相混淆是导致认知误区的根源。北京猿人化石在周口店被发现，仅证明远古时期该区域曾有直立人活动，并不等同于现代中国人承袭自他们。这种逻辑错位忽略了物种在漫长地质年代中的迁徙与更替。根据分子人类学的基因溯源，现代中国人的遗传序列清晰地指向了约6万至10万年前的近期非洲起源。在智人抵达东亚之前，原本生活在这里的北京猿人早已因环境剧变或生存竞争而灭绝。地理空间上的偶然重叠，并不能跨越物种间的生殖隔离，更无法填补PFC发育水平上巨大的进化鸿沟。
从进化学角度考虑，北京猿人作为一个认知系统尚未完备、且在数十万年前就已走向演化终点的支系，其生理特质并不具备现代智人的竞争优势。进化论揭示的是优胜劣汰的动态过程，现代中国人之所以能够建立辉煌的文明，正是因为中国人的祖先是那批在演化竞赛中脱颖而出、拥有发达前额叶皮层的高级智人。因此，盲目地因地理情感而认同演化水平较低的低等猿类支系为祖先，违背了实证科学，在进化学逻辑上也并非一种理性的价值取向。现代中国人的生理与智力成就，源自于晚期智人这一演化顶峰的遗传，而不是源于停滞在直立人阶段的相对低等猿类。
另外，其实种族的分支（亚种）出现的更晚。现代非非洲人群的共同演化史始于距今约6万至7万年前的走出非洲。当时，一小支智人群体通过非洲之角跨越红海进入阿拉伯半岛，成为后来所有欧亚及大洋洲人群的祖先。在这一关键阶段，所有迁徙者的遗传特征仍保持高度一致，尚未出现明显的肤色或面部特征分化。直到距今约4万至5万年前，进入亚洲的智人群体发生了地理上的大分流，形成了西部欧亚支系与东部欧亚支系。前者向西扩散至中东与欧洲，成为白种人的演化基础；后者则沿亚洲南岸向东迁徙，最终进入东亚及东南亚，形成了黄种人的遗传主干。这种地理大分流标志着现代人群表型分化的关键转折点。
有趣的是，现代人所识别的肤色等典型外貌特征，其最终定型的时间远比遗传分支的发生要晚。遗传学研究通过对SLC24A5等基因的分析显示，欧洲人的浅肤色特征是在距今约1万至6000年间，为了适应高纬度地区较弱的紫外线辐射以合成足够的维生素D，才在自然选择下完全定型的。与此同时，东亚人群特有的铲形门齿、单眼皮以及针对寒冷气候演化出的脂肪分布，也是在进入东亚后的数万年间，受特定环境选择压力的驱动而逐渐强化。这些科学证据明确指向，所有人种在生物学上均属于同一个物种 — 晚期智人，各族群间极小比例的核苷酸多态性差异，仅是人类在适应全球多样化环境过程中留下的生物标记物。

另外，昨天有朋友问，不同种族之间的基因是不是不同。全球任意两人间的基因差异，甚至比同森林里的两只黑猩猩还要小。全人类基因组的相似度高达99.9%，没有任何种族拥有独特基因。我们视觉上的显著差异，本质上仅由DNA序列中极少数碱基的多样性（SNP）决定。例如SLC24A5基因上一两个碱基的变化，就足以产生完全不同的表现型（Phenotype）。 人类基因如此高度同质，主要源于两个关键节点。首先是母系溯源：全球80亿人的线粒体DNA均可追溯至约20万年前的一位非洲女性，这奠定了共同的遗传底色。其次是极端的演化筛选：约7.4万年前，多巴超级火山（Toba Supereruption）爆发引发“火山严冬”，智人遭遇严重的遗传瓶颈（Genetic Bottleneck），有效人口锐减至仅数千人的濒危边缘。 这种收缩产生了强烈的奠基者效应（Founder Effect），导致绝大部分基因多样性丢失，仅极少数幸存者的蓝图被传递。尽管随后人类为适应各地气候演化出肤色、体型等差异，但因演化时间极短，生理核心的序列仍保持高度同质性（Homogeneity）。现代80亿人，本质上都是20000个“超级幸存者”在短时间内繁衍而来的近亲后代。

 

@子陵在听歌

人类其实在过去10万年几乎没有实质进化。我上周写了几篇人类进化的文章（微博正文）。我让ChatGPT通过已发掘的北京猿人（直立人）化石和摩洛哥发现的智人化石，分析并重建他们的外表。北京猿人介于人和猿之间。但走出非洲时期的智人，和我们现代人的外表没有差异；甚至35万年前的智人和我们现代人差别也很小（可能除了身高较矮以外）。

从生物学和演化角度来看，解剖学上的现代人（Anatomically Modern Humans）早在约20万至30万年前就已经定型。这意味着10万年前的智人在生理硬件上与我们几乎完全一致：他们拥有高耸的额头、圆润的脑颅、明显的下巴（下颏）以及与现代人持平甚至的脑容量。假设我们能穿越到10万年以前，那么我们见到的智人和我们现代人没有区别；我们一眼就能认出他们，因为他们外表和我们一样。

如果你将一个10万年前的智人婴儿接到现代社会抚养，他完全能够无缝衔接现代文明。他们很可能可以完整地学习现代知识、语言和技术，成为一个现代人，在今日的硅谷成为一名出色的工程师。由于他们已经具备了FOXP2等与语言相关的关键基因和现代形态的舌骨，他在成长过程中可以流利地掌握任何现代语言，并学会编程、驾驶或物理研究等复杂技能，其智力天花板与现代人并无二致。这种“硬件相同、软件升级”的现象说明，10万年前的人类只是生活在石器时代的现代人，我们之间的鸿沟实质不是外型和智能，其实是数万年文化和知识积累，也就是所谓的人类文明。实际上，这点我之前也说过，这也是个有趣的知识，就是人类过去10-20万年其实是没有真正外型和智能进化的。

那么他们和我们最大的差异是什么呢？我们的疾病谱不同、免疫系统不同、共生菌群microbiome不同。当然，这些也不是硬件差异，而是软件升级。这点我在疫情期间写了很多。我们现代人感染的病原体和10万年前完全不同。10万年前智人死于外伤（野兽袭击）、寄生虫、细菌等感染。但我们现代病毒的跨种传播均发生在近代，如冠状病毒、流感病毒，甚至脊髓灰质炎病毒和天花病毒。所以我们现代人被病原体筛选出了B细胞、T细胞的特殊记忆表型（B和T细胞本身有上亿年进化史），及BCR（VDJ）及HLA基因型。而智人更多是naive（初始）适应性免疫细胞，因此，他们很可能不会在一次现在的流感中幸存。这点我们很多人见证了病原体感染对人类的迅速驯化。6年前，普通人感染了新型冠状病毒SARS-CoV-2往往会进展很严重；短短6年后，全人类获得了对它的适应性免疫，所以不论群体的疫情还是个体感染后的严重程度，风险都下降了很多。6年况且如此，可想象10万年我们的免疫系统被传染病疫情塑造过多少次。当然，这些是自然选择过程中的量变，但并不是真正的质变。

我们只有一生，遗憾的是，我们基因只编码了我们的形态和功能（蛋白质），但没编码我们10万年来积累的知识。所以这才是我们要学习的原因，要从幼儿园一直上到大学，甚至更久。我们要在PFC在25岁发育成形之前，学习尽可能多的积累的人类知识、技能和经验（尤其是过去一百年的），以成为现代人。这25年其实是我们克服我们基因不能编码知识的短板，也是我们超过10万年前智人的关键所在。